Domestisering

Domestisering
Manimal, 19.09.2008

Fra tidligere tider fram til nå har et stort antall arter endret sin biologi og atferd som et resultat av domestiseringen. Mange teorier har forsøkt å forklare hvordan hunden opprinnelig var blitt temmet og blitt til den arten den er i dag (Lindsay, 2000). Enda er det stor diskusjon om hvordan dette har foregått.

Domestisering er den prosessen som dyr i fangenskap gjennomgår for å tilpasses det miljøet den lever i. Ettersom domestisering skaper endringer vil et domestisert dyr være annerledes enn et vilt dyr. Tilpassningen til miljøet i fangenskap skjer gjennom genetiske endringer over generasjoner og gjennom påvirkninger på det enkelte dyr. På den måten kan domestisering sees på både som en evolusjonær og som en utviklingsprosess.

Price (1999) har denne definisjonen på domestisering:

That process by which a population of animals becomes adapted to man and to the captive environment by genetic changes occurring over generations and environmentally induced developmental events reoccurring during each generation.

Selv om en har funnet mange ulikheter på ville og domestiserte dyr har en ikke oppdaget at egenskaper har blitt borte på veien. I nesten alle tilfeller har ulikheten i atferd mellom vill og domestisert type vært kvantitative og kan best forklares med endringer i responsterskel (Price, 1999).

Hunden, slik vi kjenner den, hører hjemme i hundefamilien, canidene. Hundefamilien teller 38 arter (Clutton-Brook, 1999) som igjen har flere underarter, se vedlegg 1. En av disse artene er Canis familiaris, altså hunden. Det har vært mye diskusjon om hvordan man skal klassifisere hunden. Bl.a. hevder noen at hunden bør kalles Canis lupus familiaris ettersom den stammer fra ulven Canis lupus.

Vi kjenner til over 400 registrerte, stambokførte, raser (Clutton-Brook, 1999), men i tillegg finnes det mange andre hundetyper som ikke er stambokført. Desmond Morris (2001) beskriver over 1000 raser og typer hunder. En hundetype er for eksempel Alaska husky som avles for trekkegenskaper og hvor en krysser inn ulike raser og lager en type hund. Andre hundetyper er landsbyhunder eller hunder som bor i ulike regioner, men som det ikke avles bevisst på.

2 Arkeologiske funn på hundens opphav
Selv om det er vanskelig og finne ut når og hvordan det hele begynte er det dette som har hatt stor vitenskapelig interesse og som mange ser på som veldig viktig. En løs mutualisme eksisterte sannsynligvis lenge før de tidligste arkeologiske funn. De tidligste funnene er datert til for ca. 14 000 år siden og er fra en utgravning i Oberkassel i Tyskland. Protch og Berger har samlet og datert skjeletter fra flere steder på kloden. Noe som viser en stor utbredelse og at de er veldig gamle:

Star Carr (Yorkshire, Engalnd) 9500 år gammel
Argissa-Magula (Thessaly) 9000 år gammel
Hacilar (Tyrkia) 9000 år gammel
Sarab (Iran) 8900 år gammel
Jericho 8800 år gammel
En av de mest kjente av arkeologiske funnene er et skjelett av et menneske som er gravlagt sammen med en valp for ca. 12 000 år siden i Ein Mallaha i Israel. Hånden til mennesket er plassert over brystet til den 4-5 mnd gamle valpen.

De eldste restene av domestiserte hunder fra Nord-Amerika ble funnet i en hule i Beaverhead Mountain i Idaho. Beinrestene er omkring 3000 år gamle. Robert Wayne og hans medarbeidere har gjennomført genetiske analyser av evolusjonen av ulv. Han foreslår at domestiseringen har startet så tidlige som for over 100 000 år siden. Forskerne mener at den tidlige domestiseringen ikke første til store morfologiske endringer og at dette kan forklare hvorfor en ikke har funnet hundeskjeletter som er eldre enn ca. 10 000-14 000 år. Samtidig vil menneskenes overgang fra nomader til mer fastboende jegere og samlere, for ca. 10 000 – 15 000 år siden, ha ført til en ny type seleksjon som kan være hovedårsaken til den fenotypiske ulikeheten fra ulven.

Selv om det ikke finnes fysiske bevis for at domestiserte hunder bodde sammen med mennesker før for ca. 15.000 år siden, vet en at ulver/hunder og mennesker har bodd på samme steder.

Selv om en kjenner lite konkret til historien til hunden, vet en på grunnlag av genetiske studier og atferdsstudier at hunden er en domestisert ulv. Men enda diskuterer en hvilken av ulvene som er nærmest i slekt med hunden. Zeuner (1963) argumenterer for at det er Canis lupus pallipes (den Indiske ulven). Han argumenterer dette med at denne ulven er mindre en den Europeiske og at den også er mindre aggressiv. Olsen og Olsen (1977) mener det er den Kinesiske ulven som er hundens stamfar (Canis lupus chanco). Clutton-Brook (1984) har identifisert Canis lupus arabs (en vest Asiatisk ulv) og den Europeiske ulven (Canis lupus lupus) som de mest sannsynlige forfedrene til hunden. Europeiske raser og Canis lupus lupus har en større representasjon i genomet til arktiske og Europeiske Spits-liknende raser. Det ser ut til at hunden har blitt påvirket av flere typer ulv.

3 Genetiske bevis på hundens opphav Figur 1 Viser et menneske fra Ein Mallaha i Israel som er gravlagt sammen med en valp. Hånden ligger over valpens hofter, skjelettet er ca. 12 000 år gammelt.. Hentet fra Clutton Brook (1995).

Savolainen (2002) og kolleger så på genene til 654 domestiserte hunder som var representert fra hundepopulasjoner fra Europa, Asia, Afrika og det arktiske Amerika. Det ble også sett på gener fra 38 Eurasiske ulver. Tidligere har en trodd at en kunne plassere hundene inn i 5 grupper. Disse gruppene har blitt kalt A, B, C, D og E. Da gruppene ble sammenliknet med ulvene kunne en si at hundene stammer fra 5 ulike ulvelinjer. Det er også foreslått en sjette gruppe, F.

Gruppe A er funnet i Kina og Mongolia, gruppe B er funnet i øst Europa og en i Afghanistan. Det ser ut til at ulvene er så mobile at det er lite genetisk geografisk variasjon. 95,9 % av alle hundene i undersøkelsen stammer fra linje A, B og C.

De aller fleste hunder av i dag har en felles opphav som inneholder gruppe A, B og C. Det var heller ikke noen klar forskjell på utseendet hos de forskjellige gruppene, bortsett fra at Greyhound ikke fantes i gruppe C. Dette viser at den store variasjonen mellom hunderaser ikke er et resultat av geografisk forskjellige domestiseringer av ulv.

Gjennom data fra genmaterialet ser det ut til at de første hundene ble domestisert for omkring 40 000 år siden og at gruppe A ble dannet på den tiden. Om en tar med gruppe B og C ble disse gruppene dannet for omkring 15 000 år siden. Men den eldste undergruppen av A i Europa er estimert til å være mellom 9000 +/- 3000 år gammel.

Med utgangspunket i 40 000 år i gruppe A ser det ut til at hundene ble domestisert i Øst Asia før de ble spredd til resten av verden.

Leonard og kolleger (2002) så også på mtDNA, men han så på rester som ble isolert fra hunder fra tiden før Columbus kom til Amerika. Det viste seg at de gamle hunderasene fra Amerika ble med menneskene over Beringstredet for 12 000 – 14 000 år siden og er derfor ikke er domestisert separat i Amerika. Når Europeerne kom til Amerika blandet ikke deres hunder seg med de opprinnelige Amerikanske hundene. Derfor finnes det en stor gruppe hunder i Amerika som har vært isolert fra den Eurasiske populasjonen lenge.



Figuren viser utbredelse av ulv. Fra National Geographic januar 2002

Mange har også hevdet av den Nord-amerikanske ulven ofte har blitt blandet med hund. Dataene fra Leonard og kolleger finner ingen bevis for at ulv har blitt blandet med hund, selv om en finner store populasjoner av hund og ulv i samme områder. Hybridisering har av og til vært observert i Europa, men her er hunder veldig vanlige og ulver er sjeldne. Dataene til Leonard forteller også at på den tiden folk vandret over Beringstredet og hadde med seg hunder, for 12 000 – 14 000 år siden, var hundepopulasjonen i Eurasia allerede godt domestisert.

4 Hvordan startet domestiseringen?
På et eller annet tidspunkt startet domestiseringsprosessen. En vet ikke nøyaktig når eller hvordan. Det finnes to hypoteser:

Pinocchio-hypotesen – hvor menneskene fanget ulvevalper og temmet dem for senere å avle videre på de individene de ønsket å beholde.
Selvdomestiseirngshypotesen – hvor ulven ble domestisert som et resultat av at den valgte en ny nisje, å skaffe seg mat hos menneskene
Da Darwin utga sin bok The Origin of Species i 1859 viste han for verden hvordan naturlig seleksjon fungerte i motsetning til kunstig seleksjon. Han og mange forskere etter han har siden da trodd at hunden har blitt skapt gjennom kunstig seleksjon (Coppinger, 2001). De så for seg folk stjele ulvevalper fra hi, temme dem for så å trene og avle på de som egnet seg best. Argumentene for å ha ulv i fangenskap var at ulv og menneske fant en felles fordel av å være sammen. De kunne utfylle hverandre ved at mennesket hadde hjernen og ulven hadde farten og evnen til å drepe. Med den kunnskapen vi har om ulv i dag, tror mange at det ikke var mulig å trene ulver til et samarbeid med mennesker som denne hypotesen krevde.

Mot slutten av siste istid migrerte jegere og samlere og fikk i større grad et overlappende leveområde med bl.a. ulven (Lindsay, 2000). Ulver som var opportunistiske vil kanskje ha lagt ned byttedyr som var skadet av mennesker. Noen av disse ulvene kan ha tatt sjansen på å følge etter menneskene og også ete rester etter dem. Clutton-Brook (1999) mener at ved inntoget av pil og bue ble flere dyr skutt på og skadet, men at menneskene ikke fikk tak i dem. Ulvene hadde da en stor fordel ved at de mye lettere kunne nedlegge et slikt skadd bytte. Ved siden av å danne et effektivt jaktpartnerskap, ville det effektive jaktterritoriet bli lagt rundt menneskelige boplasser.

Coppinger (2001) skriver i sin bok om hvordan han mener det hele skjedde. Ulvene fant en ny nisje hos menneskene, etter at menneskene hadde gått fra å være nomader til å bli mer eller mindre bofaste jegere og samlere. Noen ulver snek seg inn på menneskenes søppelplasser og begynte å spise av den.

Slik vi kjenner ulven i dag er den en sky skapning og løper raskt vekk om den oppdager mennesker. Derfor måtte ulvene som tok sjansen på å spise av menneskenes avfall i utgangspunktet være mindre sky enn de andre ulvene. Ulvene som begynte å utnytte denne nisjen ville sannsynligvis ha en fordel framfor de andre ulvene. De fikk sannsynligvis mer tid til å spise og fikk derfor i seg mer mat.

Blant de mindre sky ulvene ville det være variasjon. De ulvene som flyktet senere enn de andre, som ikke flyktet så langt bort og som heller ikke ble så lenge borte fikk større anledning til å skaffe seg mat i forhold de som løp tidlig, langt og ble borte lenge.

De som tilbrakte mer tid ved menneskenes søppelplasser ville i denne nisjen ha en større fitness enn de som løp bort. Derfor ville det bli en naturlig seleksjon for de ulvene som ikke var så sky og som kunne leve ved menneskene i større og større grad. Ved et eller annet punkt i denne tilpassningen til den nye nisjen begynte ulvene og menneskene og leve sammen og menneskene hadde i større grad kontroll over hundene. Hvor lang tid eller hvor mange generasjoner som skulle til for dette vet en ikke, men et sted i domestiseringsprosessen skjedde dette.

Figur3 Dimitri Belyaev og noen av hans rever - hentet fra Trut 1999.

5 Belyaev’s rever
For omkring 40 år siden begynte den Russiske forskeren Dimitri Belyaev å avle for tamhet hos rev. Årsaken til dette var at han ville forsøke å finne ut hvordan hunden var blitt domestisert. Belyaev mente at de endringene som hadde foregått hos domestiserte dyr var et resultat av seleksjon for tamhet, ikke for størrelse eller reproduksjon.

Belyaev mente at tamhet var det aller viktigste for at ulver ville kunne leve sammen med mennesker. Ettersom atferd er styres av hormoner og nevrotransmittere, vil seleksjon for tamhet og mot aggresjon være det samme som å selektere for fysiologiske endringer. De fysiologiske endringene ser ut til å ha effekt på andre ting også, f.eks farge, størrelse og form.

For å teste denne hypotesen bestemte han seg for å skru klokken tilbake til da de første dyr møtte mennesket og domestiseringsprosessen begynte. Ved å utsette rever for det samme seleksjonspresset som han mente ulvene var under, håpet han på å se hvordan endringene i atferd, fysiologi og morfologi ble.

Figur 4 En av Beyajevs rever med piebald, hvitt område i hodet .

Belyaev satte i gang et forsøk hvor han selekterte hardt for en egenskap, tamhet. Han valgte en art som liknet hunden, men som ikke var blitt domestisert, Vulpes vulpes – sølvreven.



5.1 Domestiserings hos våre husdyr

De fleste dyr som har blitt domestisert har endret seg i proporsjoner i retning av både dverg og gigant utgaver. Den normale pelsfargen som virket fint som kamuflasje har endret farge og det som var mest typisk var at de hadde utviklet det som kalles piebald, utbredelse av hvit farge i pelsen.

Blant alle domestiserte arter finner en individer med krøllete pels, noen har også fått lengre pels (angora typer) eller kortere. Halen endret seg også, mange hunderaser har krøllete hale, noen hunder, katter og sauer har også kortere hale enn deres ville slektninger p.g.a. færre virvler i halen.

Belyaev mente at alle disse morfologiske endringene kommer av at man selekterer kun for tamhet.

Nå 40 år senere og 45 000 rever etter Belyaev begynte har de begynt å se noen konkrete resultater. De har nå en unik populasjon på ca. 100 rever etter 30-35 generasjoner med seleksjon. Revene er ganske ulik andre rever, rolige og kontaktsøkende. Når valpene blir testet i grupper sloss de om oppmerksomhet fra mennesker. Det har hendt at en og annen rev har kommet seg ut og rømt, men de har alltid kommet tilbake, de ville sannsynligvis ha hatt problemer med å overleve på egen hånd.



5.2 Fysike endringer Det er store endringer i forhold til de ikke domestiserte revene. Ikke-domestiserte rever viser en fryktrespons når de er omkring 6 uker gammel, da er sosialiseringsperioden over. Domestiserte viser ikke frykt før de er omkring 9 uker gammel. Man har funnet ut at denne forsinkede fryktresponsen kan ses i sammenheng med endringer i mengden av en type hormon. Jo mer et individ var domestisert jo senere viste reven frykt og jo senere økte mengden av dette hormonet. Endringene som har skjedd med revenes kropp ser ut til å ha sammenheng med den ontogenetiske utviklingen, altså når atferder og fysiologiske prosesser slås på og av gjennom livet.

6 Hva er domestisering
I fangenskap lever alle domestiserte arter under helt andre betingelser enn i vill tilstand. Disse forholdene er med på å bestemme hvilke dyr som vil kunne tilpasse seg de nye forholdene.

Skjul. Dyrene får bedre betingelser for å reprodusere og gjemme seg fra vær og vind, de blir beskyttet mor farer fra andre predatorer og aggressive artsfrender.
Rom. Dyr i fangenskap lever i et avgrenset område, noe som ikke alltid stemmer overens med dyrets naturlige atferd. Mangel på tilgang til å utforske miljøet kan i noen tilfeller føre til apati og mangel på interesse for miljøet omkring.
Agonistisk atferd - atferd som oppstår i en konfliktsituasjon.

Mat og drikke. Dyr i fangenskap får vanligvis tilgang på mat og drikke i tilstrekkelig grad. De slipper å jobbe hardt for å få tak i det. Ofte kan tildelingen av fôr bli ensartet og dyret vil da ha problemer med å tilegne seg nye fôrvarer. Atferdsmessig er dette vanligvis ikke noe problem hos hund.
Sosialt miljø. Tettheten av domestiserte dyr er høyere enn for ville dyr. Dette kan i ulik grad føre til sosialt stress. Robinson og Doyle (1990) og Ruzzante og Doyle (1993) rapporterte at domestisering fører til en reduksjon i agonistisk atferd.
6.1 Utvikling av en domestisert art i fangenskap
Price og King (1968) foreslo at det var tre viktig selektive fenomen som påvirket domestiseringen av dyr som allerede var i fangenskap.

Kunstig seleksjon. Dette er kanskje den best forståtte prosessen og den vi bruker på hunder i dag når vi avler på egenskaper vi ønsker. Utstilling og prøver er viktige faktorer i en slik kunstig seleksjon. Samtidig vil tilstedeværelsen av ulike egenskaper som uønsket atferd og sykdommer diskvalifisere individer i avl.
Naturlig seleksjon i fangenskap. Dyr som ikke takler det sterke presset ved å være i fangenskap vil naturlig bli selektert bort enten ved at de dør eller ved at de forlater gruppen.
Frafall av naturlig seleksjon. Det naturlige selektive presset faller bort. Egenskaper for å skaffe seg mat eller unngå farer blir ikke like viktig i et miljø hvor maten blir servert og hvor en er beskyttet mot farer.


6.2 Hvorfor blir noen arter domestisert og andre ikke
Av de utallige pattedyrene som finnes hadde bare katt, geit, sau, hest, gris, hund og ku de egenskapene som skulle til for at vi domestiserte dem. Kriteriene for domestisering ser ut til å være (Price, 1999):

Dietten. Et domestisert dyr må ha den egenskapen at den kan finne mat i og ved boplassene til menneskene. Hunder og katter levde av vårt avfall og åt de andre som forsøkte å gjøre det. Planteeterne spiste gress eller andre planter som vokste i nærheten.
Veksthastighet. Domestiserte dyr må vokse raskt nok. Om dyret bruker for eksempel 20 år på å oppnå reproduktiv alder vil det ta for lang tid før de kan slaktes og spises.
Reproduksjon. Ikke alle arter klarer å reprodusere i fangenskap, bare se på den store sensasjonen når det for eksempel blir født tigere i fangenskap eller andre dyr i dyreparken.
Farlig. Arter som viser atferd som kan være farlig for mennesker kan vanskelig bli domestisert. Et eksempel er zebraer som blir mer aggressive med alderen i motsetning til hest og esel som har en relativt stabil atferd gjennom livet.
Panikk. Når det oppstår en trussel vil noen dyr bli ståendeog avvente før de velger å løpe. Andre dyr løper først og spør etterpå. Hjortedyr er av den typen som flykter fra farer og som derfor kan være vanskelig å håndtere og holde i hus.
Størrelse. Store dyr er ofte vanskeligere å håndtere enn mindre dyr og de trenger mer mat og større hus enn mindre dyr.
Sosialt hierarki. Med unntak av katten lever alle vår husdyr i sosiale grupper i et dominanshierarki. Dette gjør at dyrene lettere aksepterer å bli styrt av oss mennesker. Tenk på hester som blir ridd av små barn og som aksepterer å bli styrt av noen som veier en brøkdel av dem selv.
7 Hva har domestiseringen gjort med hunden?
Det er flere ting som har skjedd gjennom domestiseringen, bl.a. ble hunden tidligere kjønnsmoden enn ulven, og den er kjønnsmoden hele året. Løpetiden følger ikke årstidene og hunden kan få løpetid flere ganger i året. Ulven blir seksuelt moden samtidig som den begynner å bli territoriell. Hos hunder er dette separert slik at den territorielle atferden kommer senere enn kjønnsmodningen. Hunden er mye lettere å trene og den forsår menneskelige gester mye bedre enn ulven. Samtidig har jaktatferden til ulven endret seg mye, det er stor variasjon mellom raser og mellom hund og ulv.

Noen endringer hos hunden:

Løpetid
Pelstype
Pelsfarge
Ører
Hale
Strørelse
Proporsjoner
Ontogenetisk uvikling
Agonistisk atferd
Jaktatferd
Maternalatferd
Frykt/aggresjon
Tamhet
m.m.


7.1 Morfologisk
Clutton-Brook (1995) skriver at bein og tenner som en har gjort arkeologiske funn på viser stor variasjon i størrelse og form. Men funn som er eldre enn 3000 – 4000 år viser liten variasjon. Derfor tror en at raser med morfologisk variasjon først ble dannet de siste 3000-4000 år. Etter dette ser det ut til at hunder av greyhoud-typen var den mest vanlige. Dette har en fra utsmykninger i Egypt og malerier fra Europa. Hunder av mastifftypen ble brukt som vakthunder og til jakt, og en har funnet utsmykninger bl.a. fra Pompeii med mastiffer.

I Romertiden ble de fleste typer av hunder vi kjenner i dag katalogisert og deres egenskaper og bruksområder ble medtegnet.

Jakthunder, gjeterhunder, vakthunder og fanghunder (skjødehunder) var alle sammen vanlige. Romerne visste at selektiv avl kunne påvirke atferden og utseendet. De visste også at tidlige trening var viktig for å få hunder som var til nytte. For 2000 år siden anbefalte Coumella at vokterhunder skulle være hvite for at en lettere skulle kunne skille de fra ulven og den skulle ikke være så tungt bygd slik som vakthundene, men heller ikke så lett bygd som jakthundene.

Det var først i middelalderen en fikk framvekst av mange ulike raser. En fikk et større klasseskille med føydalsystemet og aristokratiet så på jakt som et veldig viktig symbol på makt og status. Det var laget lover for hvordan en skulle jakte og jakten ble høyt formalisert og det ble brukt ulike hundetyper til ulike typer jakt.



7.1.1 Heterokroni
Gjennom domestiseringen har ulven endret seg mye både i ekteriør og i fysiologi. Vi ser hunder som har korte ben, lange snuter, og ulike fasonger. Slike endringenr kalles heterokroni. Heterokroni er endring i grad av utvikling. Alberch og hans medarbeidere (1979) analyserte ulike ontogenetiske forløp ut fra tre fundamentale parametere:

1. Starten på en ontogenetisk fase (a)

2. Slutten på en ontogenetisk fase (b)

3. Endringsrate (d) for fenotypen mellom a og b

Ved analyse av disse parameterne finner en 6 heterokronityper (Haugen, 2002). Analysen består i å endre størrelsen på de tre parameterne.



Figur 7 Fra Thrond Haugen 2000 http://biologi.uio.no/undervisning/bio260/kap23.htm

Paedomorfisme som betyr underutvikling. Det finnes tre typer underutvikling
Neoteny – er en senere takt i utviklingen. Dette gjør at hunden utvikler seg så sakte at den ikke når voksent utseende. Vokterhundene er de som er mest kjent for å ha en stor grad av neoteny.
Post-displacement - senere igangsetting av utviklingen
Progenese – tidligere avslutning av utvikling
Peramorfose betyr overutvikling
Akselerering. Raskere utvikling. Store hunder må vokse fortere for å nå full størrelse.
Pre-displacement - tidligere aktivering av utvikling
Hypermorfose. Senere avslutning av utvikling.


Heterokroni kan påvirke enkelte kroppsdeler, for eksempel vil dvergraser slik som dachs ha ben som slutter å vokse tidligere enn resten av kroppen. Hunder som f.eks mynder som har et langt smalt fjes vil ha et fjes som vokser i lengderetningen lengre enn andre raser.

Vi kan også se likheter ovenfor atferd hvor ulike atferdstrekk dukker opp senere eller ikke dukker opp i det hele tatt eller avsluttes tidligere.

Som vi ser har utseendet til hunden endret seg med atferde. En har avlet for tamhet eller ulike bruksegenskaper så har vi fått hunder med stor variasjon i utseende pga avl for utlike atferdstrekk.

Coppinger lurer på om framveksten av genetiske sykdommer har oppstått fordi en har avlet på atferd og eksteriør i ulike retninger.





7.2 Atferdsvariasjon
Om vi går tilbake til Belyaev’s reveprosjekt husker vi at han avlet for tamhet. Med dette fikk han en rekke andre egenskaper hos reven. En av disse endringene var tidspunktet for når de ulike atferdene ble slått av og på. Hos ikke-domestiserte rever varte sosialiseringsperioden fra omkring 15 dager til ca. 6 uker, hos de domestiserte revene varte sosialiseringsperioden fra 14 dager til omkring 10 uker. Sosialiseringsperioden ble forlenget i begge retninger. Det samme har en sett hos ulver hvor ulvene avslutter sosialiseringen ved omkring 19 dagers alder. Mens hundene avslutter den mellom 10 og 14 uker (variasjon mellom raser).

Selv om vi finner den største forskjellen mellom ulv og hund, finner vi også store ontogenetiske forskjeller også mellom hunder. Den store utfordringen ligger ofte i at vi omtaler hunder som en ensartet gruppe og at vi sammenlikner hund og ulv mye.

Vi bruker ulven som en modell for hvordan hunden opprinnelig var. Problemet ligger i at det meste av studier på Canider er utført på ulv.



Forekomst av agonistisk atferd i forhold til de ulike rasenes likhet med ulv. Fra Goodwin, 1997

Mange av endringene hos moderne hunderaser kan forklares ved endringer i utviklingen. Disse endringene kan ha blitt dominert av psedomorphosis, eller underutvikling, slik at det voksne individet gjennomgikk færre utviklingstrinn enn ulven. De stopper derfor utviklingen på et stadie hvor ulven bare var en unghund. Det ble sett på hundenes evne til visuell kommunikasjon hos 10 raser som ble utvalgt for deres grad av likhet eller ulikhet til ulven. Antall signaler for dominante og underdanige signaler som ble gitt mellom individer av samme rase varierte fra 2 til 15, noe som stemte overens med graden av likhet med ulven.

8 Oppsummering
Domestiseringsprosessen startet en gang for veldig lenge siden, hvor lenge siden vet vi ikke. Arkeologiske funn går tilbake til for ca. 14 000 år siden, genetiske data mener hunden ble domestisert en gang for mer enn 40 000 år siden og en har funnet at ulv og menneske har hatt overlappende habitater, leveområder, så lenge tilbake som ca. 200 000 år siden.

Gjennom domestiseringsprosessen har ulven gradvis endret karakter i retning av det vi har sett hos revene til Belyaev. Det var for bare 3000 -4000 år siden vi begynte å se at hunden ikke var ensartet, men fikk variasjon i utseendet. Romerne var veldig klar over hvordan en skulle avle og trene hunder og skrev dette ned. Fremveksten av ulike jakthundtyper eller raser kom med aristokratiet som anså jakt med hund som en viktig sport for status og makt.

Det som også er viktig å merke seg er at den store variasjonen i utseende ikke skyldes at en bevisst har avlet på forskjellige morfologiske trekk, men en har avlet på bruksegenskaper og så har utseendet fulgt med. Det er først i de siste 100-150 år en på alvor har avlet på eksteriør.

Ray Coppinger har fundert litt over om de store problemene en har med helse hos hunder i dag en årsak i at vi avler på atferd og eksteriør i forskjellige retninger?

9 Litteratur
Alderton, David (1994) Foxes, Wolves and wild dogs of the world. Blandford

Clutton-Brook, Juliet (1995) Origins of the dog: domestication and early history. . I James Serpell (Red.) The Domestic Dog its Evolution, behaviour and interaction with people. Cambridge University Press.

Clutton-Brook, Juliet (1999) A Natural History of Domesticated Animals. Cambridge University Press. Side 49-62

Coppinger, Ray og Coppinger, Lorna (2001) Dogs. A startling new understanding of canine Origin, behaviour and Evolution. Scribner

Coppinger, Ray og Schneider, Richard (1995) Evolution of Working Dogs. I James Serpell (Red.) The Domestic Dog its Evolution, behaviour and interaction with people. Cambridge University Press.

Dayen, Tamar (1994) Early Domesticated Dogs of the Near East. Journal of Archeological Science nr 21 side 633-640

Goodwin, D: Bradshaw, JWS og Wickens, S (1997) Paedomorphosis affects agonistic visual signals of domestic dogs. Animal Behaviour, vol 53, side 297–304

Haugen, Thrond (2000) Utviklingsbiologi og evolusjon - Kap. 23 forelesningsnotater i BIO 260 Evolusjonsbiologi UiO. http://biologi.uio.no/undervisning/bio260/fplan_2000.htm

Morris, Desmond (2001) Dogs – The ultimate Dictionary of over 1000 dog breeds. Ebury Press

Pennis, Elisabeth (2002) A Shaggy Dog History. Biologists chase down pooches’ genetic and social past. Science Vol 298 side 1540-1542

Price, Edward O (1999) Behavioural development in animals undergoing domestication. Applied Animal Behaviour Science nr 65 side 245-271

Savolainen, P: Zhang, Y: Luo, J: Lundeberg, J og Leitner, T (2002) Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dog. Science Vol 298 side 1610-1616

Trut, Lyudmila N. (1999) Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment. American Scientist Vol 87 side160-169

Hjemmeside:

www.manimal.no